日本の山と森林 2
植生の起源と変遷
さて、前ページでは日本に現存する亜熱帯から高山帯までの様々な植生について、ごく簡略に説明したわけですが、次はこれらの様々な植生帯は、いつ頃、どうやって出来たのか?という問題です。単純に言って、植物は自力で動くことは出来ません(※)。風や動物、鳥の手によって種子が運ばれて、子どもの代が別の場所で発芽するので、集団としては動くことが出来ますが、その速度は極めて遅いし、いきなりかけ離れた場所に飛ぶことも難しい。
ところが、先のページで触れたように、たとえば冷温帯落葉広葉樹林は、日本を含む極東、中欧から東欧にかけて、北米東部という、たがいにかけ離れた3カ所に分布しています。かつてこれらの森は連続的に繋がっていたのですが、途中の部分(アジア中央部とアメリカ大陸西部)では滅んでしまったため、今のような飛び地の分布になってしまったのです。
でも、アジアからヨーロッパにかけてはほぼ地続きですが、アメリカ大陸との間にはアジアからもヨーロッパからも海を越えなければなりません。北極に近いベーリング海峡なら、ごくわずかの幅しかないので距離という意味では海が植物が分布を広げる障害にはならないで済みそうですが、しかしベーリング海峡のあたりは、現在非常に寒冷で、ブナやミズナラなど温帯性の広葉樹が生長するのはとうてい不可能です。
いったいどうやってブナやミズナラは太平洋や大西洋を−あるいはベーリング海峡やグリーンランドを−超えたのでしょうか。
その問題を解き明かすには、過去の地球の歴史と気候の変動、それに伴う植物の進化について知る必要があるでしょう。
※ 実は、樹木の中でただ1種、自分で動くことができる木があります。それは高山帯のハイマツです。ある方向に伸ばした枝を枯らして別の方向に枝を伸ばす、というやり方で、時間は何十年もかかりますが最大100メートルほども移動可能だと言われています。もっとも、根を動かすことは無理ですが・・・・・・・。
植物の進化の歴史
というわけで、まずは植物が地球の歴史の中でどのように進化してきたかについて、ごくごく簡単に学びなおしてみましょう。
光合成を行う最古の植物(藻類)の出現は、およそ35億年前のことだと言われています。もちろん、海の中での話です。植物が誕生してから陸上に進出するまでは、実に30億年以上もの長い長い時間を要しました。
植物が初めて陸上に進出したのは、今からおよそ4億年以上昔、シルル紀のことです。続くデボン紀(約4億年前〜3億6千000年前)には、様々なシダ植物が出現しました。その中には、木性シダも含まれます。デボン紀の終わり頃、外見はシダ植物そのものなのに種子をつける、最古の種子植物であるシダ種子(ソテツシダ)類が登場し、続く石炭紀(3億6000万年前〜2億9000万年前)からペルム紀(約2億9000万年前から2億5000万年前頃まで)の前半にかけて大繁栄し、世界中を森林で埋め尽くします。トクサやスギナ(ツクシ)などの仲間は、現在は小さなシダ植物ですが、石炭紀の地層からは高さ30mにも達するトクサの巨木の化石が見つかっています。
石炭紀の中頃には、コルダイテスというもっとも原始的な針葉樹が登場しました。そこからイチョウが分岐したのが三畳紀(約2億5000万年前頃から2億500万年前頃まで)の中頃、スギなどの現代型の針葉樹が登場したのは三畳紀末です。そして、もっとも新しい植物である被子植物が登場したのが、ジュラ紀(約2億500万年前〜1億3500万年前)の終わりか白亜紀(1億3500万年前〜6400万年前)の始めで、白亜紀中頃には被子植物の大繁栄が始まります。
今日我々が一般に知っている樹木の大半、針葉樹のマツやトウヒ、広葉樹のブナ・ナラ・カエデ・ハコヤナギ(ポプラ)・ヤナギなど、既に白亜紀の段階で属のレベルで現在と同じ形で地球上に姿を現しています。また、ジュラ紀までは地球全体が夏と冬の気温の差があまり大きくなかったらしく、木材の化石から年輪が見つかっていません。それが、白亜紀の木材の化石からは年輪が発見されています。これは、地球上に夏と冬の気候の差が生じたことを物語っています。もっとも、白亜紀の気温全般は、まだまだ現在よりは温暖であったと推定されています。
第三紀周北極植物群
恐竜が滅び去った後の新生代第三紀に入っても、地球は現在より気温多湿の状態だったことが知られています。約5000万年前から4000万年前、第三紀始新世の植物化石が北海道から見つかっていますが、そこには、シュロやバナナなどの亜熱帯性の木が多数含まれています。
この当時、地球上の植物群は、大雑把に温帯性と熱帯性の二つのグループに分かれただけで、まだ現在のように細かい気候帯ごとの植生に細分化されていませんでした。何しろ北海道ですらバナナやシュロといった熱帯植物が繁茂していたという気候ですから、当然、温帯性の植物ははるか北方、北極の近辺に分布していました。この北極近辺の温帯性の森林が「第三紀周北極植物群」と呼ばれています。
二つしかない植生帯であったため、この第三紀周北極植物群は、現在で言えば温帯から寒帯に至るまでの様々な植生帯に分布している樹木がごちゃ混ぜになった森でした。具体的に言うと、針葉樹ではメタセコイア・セコイア・マツ・トウヒ・モミ・カラマツなど、広葉樹ではブナ・ナラ・カバノキ・カエデ・ヤナギなどです。
その後、第三紀も中生代頃にはいると、次第に地球の気候は寒冷化していき、第三紀周北極植物群も、北極近くから次第に南下していきます。ブナなどの冷温帯林が、日本などの中緯度地域に分布するようになります。
現在東アジア、ヨーロッパ、北米東部に分かれて分布している冷温帯林は、もともと地球が温暖だった時代に北極近辺に広がっていたものが、地球の寒冷化によって南下してきたものだったのです。
さて、しかし話はこれで終わりではありません。中新世には、地球の気温は単に低下しただけではなく、寒冷化と温暖化を繰り返し、また乾燥化も進みます。その度に、植物も北へ南へと移動を繰り返しました。
200万年前、更新世に突入すると、この傾向は一層激しくなります。更新世はひとくちに氷河時代といわれますが、200万年ずっと寒冷だったわけではなく、4回の氷期とその間の間氷期を繰り返しています。気温の変化に伴う植物群の移動も、激しさを増します。度重なる気候の変化に対応できず、絶滅していく種類が続出するとともに、現在の温帯から寒帯までの木々が大雑把にまとまっていた周北極植物群が、現在のような細かい植生帯ごとの群落に細分化されていきます。
そのようにして、温帯の広葉樹林と亜寒帯針葉樹林が分離し、また、極東以外のアジアとアメリカ大陸西海岸では、冷温帯広葉樹林がこの激しい移動に付いていけなくなって消滅してしまいます。こうして、ほぼ現在のような植生帯が完成していったのです。
氷河時代と植生の変化
更新世は、4回の氷期とその間の間氷期を繰り返した時代、と書きました。およそ80万年前から15〜40万年続いたギュンツ氷期、30万年前から5万年ほど続いたミンデル氷期、20万年前から14〜13万年前までのリス氷期、そして最後が7万年前にはじまり1万年前に終わったウルム氷期です。その他、ギュンツ氷期以前にビーバー寒冷期とドナウ寒冷期という二つのやや寒冷化した時期があったことも知られています。
氷期・間氷期と言っても、地球の気候は常に変動し続けており、氷期でも比較的暖かかった時期、間氷期でもやや寒冷化した時期などをどう取り扱うか、また地域による違い、年代測定の誤差などによって、それぞれの氷期の年代は資料によってかなり大きな違いがあります。
また、上記に挙げた名称はヨーロッパでの名称で、米国では、それぞれの氷期に氷河が到達した地点の地名をとって、ビーバー/ドナウ寒冷期をネブラスカ氷期、ギュンツ氷期をカンザス氷期、リス/ミンデル氷期をイリノイ氷期、ウルム氷期をウィスコンシン氷期と呼んでいます。米国の地名は日本ではあまりに具体性がないため、日本では通常ヨーロッパ式の名称が使われます。日本でも北アルプスや日高山脈の氷河地形のある地名から「横尾氷期」や「トッタンベツ氷期」といった名も提唱されていますが、まだあまり一般化はしていません。
この4回(または6回)の氷期の度に、寒冷地の植生やそれに伴う動物群が南下し、温暖化すると北上したのですが、一部の集団は南下したまま温暖化しても取り残されて、標高の高い(寒い)地域に逃げ込みます。これが、例えば日本アルプスに北海道やシベリアと類似した動植物が分布している理由です。つまり、現在の日本の山岳植生は、氷河時代の存在抜きにはあり得なかったものなのです。
先に触れたように、氷河時代の年代区分は、主にヨーロッパの研究が使われています。実のところ、「氷河時代」という名称そのものがそうです。氷河時代の最盛期、ヨーロッパではスカンジナビアから中欧の北辺までとアルプスの一帯、アメリカ大陸ではアラスカ南部からカナダ全土を経て米国本土の北部までが氷河に埋め尽くされました。だから、これらの地域の人々にとっては、その時代はまさしく「氷河時代」なのです。けれども、地球全体で見ると、「氷河時代」といっても地球全体が氷に埋め尽くされたわけではないのはもちろんですが、氷河が占めていた面積は、陸地全体の3割に過ぎません。(もちろん、それだってたいへんな面積ですが)
日本も、氷河に閉ざされたりはしていませんでした。前章で触れたように、計算上推定される日本の雪線高度(氷河が誕生する高さ)は、現在本州中部では4000m以上、北海道でも3000m以上です。氷河時代には、それが1000mから1500mも低下しましたが、それでもカール(圏谷)と呼ばれる氷河の残した地形(典型的なのは、こういう地形)は、日本アルプスの2500m以上、日高山脈の1500m以上の高さに限定されています。最盛期には、氷河はカールからはみ出して更に下方まで広がったと推定されていますが、それでも氷河の全長は10kmほどだったと思われます。ヨーロッパアルプスでは、現在でも長さ20kmにも達する氷河がありますので、それと比べても氷期の日本の氷河は小規模です。だから、本当は日本で「氷河時代」という表現は、正確ではないのかも知れません。
※ その時代、日本最長の氷河は、おそらく北アルプスの槍ヶ岳のものではなかったかと思われます。槍沢に沿って横尾まで氷河が達していたらしい痕跡があり、その長さが約10kmあります。
ただし、地球上の大量の水が大陸氷河として陸上に固定されたので、海水面の水位が現在より低下しました。時期により寒さが変動しているので水位も変動していますが、もっとも水位が低下した時期には100m以上も低下したとされています。そのため、北海道はサハリン、シベリア大陸と陸続きでしたし、本州・四国・九州も陸続きの一つの島でした。本州と北海道、本州または九州と朝鮮が陸続きになったかどうかは微妙ですが、繋がらなかったとしても海峡の幅は非常に狭く、繋がったとしてもごく短期間だったと推定されます。
このページで紹介した内容と重なりますが、東京都中野区の江古田で、約3万年前から1万年前にかけての植物化石が多数発見されています。その内容は、ブナ・ミズナラ・シナノキ・トウヒ・マツハダ・オオシラビソ・コメツガ・カラマツなどです。現在、これらの樹種は自然状態で東京23区には分布しません。ごく大雑把に言って、ブナ・ミズナラ・シナノキは冷温帯の落葉広葉樹であり、トウヒ・マツハダ・オオシラビソ・コメツガ・カラマツは亜高山帯の針葉樹です。これによって、最終氷期の後半、3万年前から1万年前までの時期を全体として眺めると、東京近辺は冷温帯落葉広葉樹林と亜高山帯針葉樹林の両要素がせめぎ合っていた地域である、と推定することが出来ます。
東京で現在そのような森の広がっている場所はただ1カ所しかありません。東京都の最高峰として知られる雲取山(海抜2017m)の山頂直下です。東京都の亜高山帯林は、雲取山の山頂一帯、面積にしてわずか1平方キロあまりが唯一のもので、その下の端、ブナ林と接する海抜1800m前後の地点に、江古田の森と同じではありませんが似たような、針葉樹林と広葉樹林のせめぎ合う森があります。
と、いうことは、その当時の江古田の気候は、現在の雲取山の山頂近くの気候と似ていた、ということになります。寒いですね。
どうやって昔の森の姿を復元するか
日本各地で、最終氷期における植生分布の推定が行われています。その手段はいくつかあります。植物の葉や枝、幹、球果といったものが化石の存在も、植生を探る目安にはなります。「埋没林」と呼ばれる、何らかの自然災害(泥流など)によって一瞬にして土の中に埋没してしまった森の残骸が発見されると、埋没した瞬間のその森の状態が極めてよい状態で保存されているので、その地域の当時の植生をかなり知ることが出来ます。
もっともよく使われる手段は「花粉分析」と呼ばれるものです。花粉は、一つ一つは人間の目ではほとんど見えない小さな小さなものですが、数が極めて多く、また実は非常に化石に残りやすいため、定量的な分析に使いやすいのです。
ただ、残念ながら花粉からは「種」のレベルまで同定することは出来ません。一般的には「属」のレベルまで、一部は「亜属」や「節」のレベルまで区別が可能ですが、「科」や「亜科」のレベルまでしか区別できない場合もあります。
例えば、マツの仲間(マツ属)は、二葉松類(複維管束節)と五葉松類(単維管束節)を花粉から判別することが出来ますし、コナラ属も、コナラ亜属(ミズナラ・コナラなどの落葉性のナラ類)とアカガシ亜属(照葉樹のカシ類)を判別することが出来ます。しかし、その一方でシイ属とマテバシイ属は区別することは出来ず、ケヤキ属とニレ属も同様に区別できません。
従って、花粉分析から推測できる植生は、やや大雑把なものにはなります。また、花粉はかなりの距離を浮遊しますから、必ずしも近くの木から飛んできた花粉とは限らない場合もあります。しかし、その他の様々な化石を花粉分析の結果と組み合わせることによって、過去の日本の植生は、ある程度推測することが可能になります。
氷期の森を復元する
長野県の北部、野尻湖の湖底からは、最終氷期、およそ5万年前から2万年前までの、ヤベオオツノシカとナウマンゾウを中心として、ニホンジカ、ウシ(種の同定はされていない)、ヒグマなどの大型哺乳類の化石が多数出土しています。同時に、湖底やその周囲の地層からは、大量の花粉化石が出土しており、その分析がなされています。
野尻湖は海抜650mの高さに位置し、現在の平均気温と「暖かさの指数」・「寒さの指数」は以下のとおりになります。
月 | 1月 | 2月 | 3月 | 4月 | 5月 | 6月 | 7月 | 8月 | 9月 | 10月 | 11月 | 12月 | 合計 |
平均気温(℃) | -3.3 | -3.1 | 0.3 | 7.2 | 12.6 | 16.9 | 20.5 | 21.9 | 17.4 | 11.0 | 5.1 | -0.3 | 平均8.9 |
暖かさの指数 | 2.2 | 7.6 | 11.9 | 15.5 | 16.9 | 12.4 | 6.0 | 0.1 | 72.6 | ||||
寒さの指数 | 8.3 | 8.1 | 4.7 | 5.3 | 26.4 |
これは、冷温帯落葉広葉樹林の分布域になります。最終氷期の5万年ほど前には4〜5℃、更に2万年前にはおそらく8〜9℃気温が下がっていたと推定されています。平均気温の推定だけから当時の「暖かさ・寒さの指数」を算出することは不可能ですが、あえて乱暴に毎月の平均気温から一律に温度を引いていくという推計を行うと、平均気温が4℃下がると「暖かさの指数」が約46となり、冷温帯と亜高山帯の境界線付近の気温になります。従って、これより気温が下がると亜高山帯が成立するという計算になります。
さて、野尻湖でも何カ所かで花粉が採取されて、その場所ごとに違いがありますが、湖の西方の農地で採取された花粉の分析結果は以下のとおりです。
属名 | 下部〜中部野尻湖層 (約4〜2.5万年前) |
上部野尻湖層 (約2.5〜1万年前) |
西たんぼ層 (1万年前以降) |
現代 | 推定される樹種 |
マツ属 | 10〜20% (ほとんど五葉松) |
10〜20% (ほとんど五葉松) |
五葉松は減少 二葉松は急増 |
70% (ほとんど二葉松) |
五葉松はチョウセンゴヨウ 二葉松はアカマツ |
モミ属 | 5%以下 | 10〜20% | 急減 | 1〜2% | 氷期はシラビソ・ウラジロモミ、現在はモミか |
トウヒ属 | 15〜25% | 30〜35% | 急減 | 1%以下 | トウヒ(またはエゾマツ)・ヒメバラモミ |
ツガ属 | 10〜20% | 10〜20% | 急減 | 5%弱 | 氷期はコメツガ、現在はツガか |
カラマツ属 | 1%前後 | 2〜3% | ほとんど消滅 | 0% | カラマツ |
スギ属 | 2〜5% | 1〜2% | 急増 | 15% | スギ |
ヤチヤナギ | 2〜3% | 2〜3% | ほとんど消滅 | 1%前後 | ヤチヤナギ |
クルミ属/サワグルミ属 | 5%以下 | 0〜1% | 急増の後急減 | 1%前後 | |
ハンノキ属 | 5〜10% | 2〜5% | 急増の後急減 | 2〜3% | |
カバノキ属 | 5%以下 | 10%前後 | 逓減 | 0% | ダケカンバ・シラカバ |
クマシデ属 | 1〜2% | 1〜2% | あまり変わらず | 0% | |
ハシバミ属 | 5%弱 | 2〜3% | あまり変わらず | 0% | |
ブナ属 | 5〜10% | 1〜2% | 急増の後急減 | 0% | ブナ・イヌブナ |
コナラ亜属 | 5〜10% | 2〜5% | 急増の後急減 | 1%前後 | ミズナラ・カシワ・コナラ |
ニレ属/ケヤキ属 | 5〜10% | 2〜3% | 急増の後急減 | 1%前後 |
(地団研専報32「野尻湖の発掘4」地学団体研究会1987に掲載されている花粉分析ダイヤグラムから物差し片手に大雑把に数値を読みとったものです)
前述のように、花粉からは、属のレベルまでしか分かりませんが、葉や球果などの化石では種まで特定できることがあるので、それを重ね合わせればある程度樹種の推測が可能です。
果たして、花粉分析の結果は、下部野尻湖層から中部野尻湖層、つまり現在よりは寒いものの氷期の中ではやや温暖だった時代には、トウヒの仲間とチョウセンゴヨウ、コメツガを主体とする亜高山帯性の針葉樹と、ブナ・ミズナラ・ハルニレ・ハンノキなどの冷温帯の落葉広葉樹林がせめぎ合う針広混交林、そして最終氷期の中でも最寒冷期に当たると推定される上部野尻湖層の時代には、冷温帯の落葉広葉樹林の勢力が衰え、トウヒ類を中心にチョウセンゴヨウ、コメツガ、モミ属(おそらくシラビソとウラジロモミ)などを伴う亜高山帯性の針葉樹とカバノキ属(おそらくはダケカンバ)の森が優先していたという、野尻湖近辺の古植生の姿が浮かび上がったのです。
しかし、多少気にかかる部分が残ります。亜高山帯林と一口に言っても、上記の花粉分析から導き出される最終氷期の亜高山帯林の構成樹種が、現在の亜高山帯の樹種とはすこし違うようなのです。
日本とその周辺の現在の亜高山帯林構成樹種は、以下のとおりです。
台 湾 | 四 国 | 紀伊半島 | 中部・関東 | 東北南部 | 東 北 日本海側 |
東北北部 太平洋側 |
北海道 | サハリン 千 島 |
沿 海 州 | |
マツ属 | ハイマツ チョウセンゴヨウ |
ハイマツ | ハイマツ | ハイマツ | ハイマツ | ハイマツ | ハイマツ チョウセンゴヨウ |
|||
カラマツ属 | カラマツ | カラマツ | グイマツ | グイマツ | ||||||
モミ属 | ニイタカトドマツ | シラビソ | シラビソ | シラビソ オオシラビソ |
シラビソ オオシラビソ |
オオシラビソ | オオシラビソ | トドマツ | トドマツ | トウシラベ |
トウヒ属 | ニイタカトウヒ | トウヒ | トウヒ マツハダ ヒメバラモミ ヤツガタケトウヒ |
アカエゾマツ | エゾマツ アカエゾマツ |
エゾマツ アカエゾマツ |
エゾマツ シベリアトウヒ |
|||
ツガ属 | コメツガ | コメツガ | コメツガ | コメツガ | コメツガ | コメツガ | ||||
広葉樹 | ダケカンバ | ダケカンバ | ダケカンバ | ダケカンバ | ダケカンバ ミヤマナラ |
ダケカンバ | ダケカンバ | ダケカンバ | ダケカンバ |
九州には亜高山帯針葉樹林はないが、その構成樹種のコメツガがわずかに分布している。太字は優先樹種、小文字は局地的、まれな樹種。斜字(ハイマツ)は、高山植生の優先樹種。
亜高山帯/亜寒帯針葉樹林の構成樹種は、世界的に見てどこでもだいたい共通で、マツ属・カラマツ属・モミ属・トウヒ属の針葉樹に広葉樹のカバノキ属が定番です。日本の亜高山帯でも、ツガ属のコメツガが加わっている以外は世界の平均的な亜寒帯/亜高山帯林とあまり変わりません。しかし、それぞれの属の勢力関係は地域によって千差万別です。
問題になるのは、、野尻湖のある中部地方の亜高山帯林です。表にはいろいろな名前がありますが、実際には現在の日本アルプスやその他の中部地方の山岳で、亜高山帯針葉樹林と言えば、モミ属のシラビソとオオシラビソが圧倒的に優勢です。積雪の少ない地域、亜高山帯下部ではシラビソが、積雪の多い地域、亜高山帯上部ではオオシラビソが優勢になります。野尻湖は日本海側に近いので、近くの山−戸隠・妙高・志賀高原・北アルプス北部−では、シラビソよりオオシラビソの方が多いでしょう。その他には、コメツガが主に亜高山帯下部で大きな勢力を保っています。一方、トウヒは少ない。感覚的には、トウヒの割合は亜高山帯林の中で数十本に1本というところです。それでも、トウヒはトウヒ属の中では圧倒的に多く、それ以外のトウヒ属の樹木(マツハダ・ヒメバラモミ・ヤツガタケトウヒ)は、きわめて希です。
それにマツ属。日本の亜高山帯のマツは、ハイマツを別にするとチョウセンゴヨウだけですが、これまた現在は非常に少ないのです。
ところが花粉分析を見ると、最終氷期の野尻湖の森は、マツ属とトウヒ属が非常に多い。モミ属よりマツ属の方が多く、トウヒ属はもっと多い。葉や球果などの化石から推測する限り、マツ属ではチョウセンゴヨウが多く、トウヒ属ではトウヒとそれ以外の樹種(マツハダ・ヒメバラモミ・ヤツガタケトウヒ※)が拮抗しています。今は非常に数の少ない樹木が、主役に躍り出ているのです。この傾向は、何も野尻湖に限ったことではないようです。逆に現在の本州の亜高山帯林の主役であるオオシラビソは、氷期の化石の発見例が極めて少ない。
つまり、同じ「亜高山帯林」と言っても、氷期には低地にあった亜高山帯林が、まったくそのままの構成で垂直移動して現在の高山の亜高山帯林になったわけではなく、その構成樹種の勢力関係が、大きく変化しているのです。
※トウヒ属は、属の中で更に二つ(場合によっては三つ)のグループに分けられます。葉の断面が扁平なトウヒ節と、葉の断面が菱形のバラモミ節です。トウヒ節には、エゾマツとその変種トウヒが含まれ、バラモミ節にはそれ以外のすべての樹種、つまりアカエゾマツ・マツハダ・ヒメマツハダ・ヤツガタケトウヒなどが含まれます。世界的に見ると、ヨーロッパからアジア(北東アジアを除く)にはバラモミ節しか分布せず、日本近辺を含む北東アジアとアメリカ大陸にはバラモミ節とトウヒ節の両方が分布します。
野尻湖と同様、北海道の富良野盆地でも最終氷期の花粉分析によって古植生の復元が行われています。花粉の分析結果は、以下の表のようになります。
属名 | 最終氷期中期 約3〜2.5万年 |
最終氷期最寒冷期 約2.5〜1万年前 |
後氷期 1万年前以降 |
推定される樹種 |
マツ属 | 10%前後 | 20〜30% | 5%程度 | ハイマツ |
モミ属 | 10%前後 | 5%以下 | 一時70%、おおむね10% | トドマツ |
トウヒ属 | 40〜70% | 20%前後 | 5%以下 | エゾマツ・アカエゾマツ |
カラマツ属 | 10%強 | 20〜30% | 8000年前に絶滅 | グイマツ |
ヤチヤナギ | 5%程度 | 5%程度 | 10〜30% | |
クルミ属 | 0% | 0% | おおむね5% | |
ハンノキ属 | 5%程度 | 5%程度 | 10→30% | |
カバノキ属 | 10〜20%以下 | 10〜30%前後 | 70%近く→10〜20% | ダケカンバ・シラカバ |
コナラ亜属 | 0% | 0% | 約60%→約20% | ミズナラ |
ニレ属 | 0% | 0% | 10%弱 | ハルニレ |
ツツジ類 | 5%程度 | 約20% | 消滅 |
これによると、約2万5000年前までの、現在よりは寒いが最寒冷期よりはやや温暖な時期(野尻湖でいう中部野尻湖層の時期までに相当する)には、トウヒ属が圧倒に多く、カバノキ属がそれに次ぎ、モミ属はあまり多くない。それよりも、カラマツ属の方が多いくらいです。そして、マツ属の花粉もモミ属と同じ程度に出ています。このマツ属はおそらくハイマツだと推定されています。
現在よりトウヒ属が多くモミ属は少ない点は野尻湖における花粉分析の結果と共通していますが、トウヒ属の占有率は野尻湖の例より更に高く、また全体に北方に位置するため、現在の北海道では一般的なコナラ属やニレ属など冷温帯要素の樹木はまったくありません。
2万5000年前以降の最寒冷期になるとトウヒ属とカバノキ属、モミ属が減少し、ツツジ類、マツ属、カラマツ属が増加します。その結果、ハイマツとグイマツを主体にして、エゾマツ・アカエゾマツとダケカンバを伴った森に変貌しました。これは、現在東シベリア内陸部に見られる「明るいタイガ」つまり落葉針葉樹林とかなり似通った森です。
グイマツは、リス氷期以前には近畿地方まで南下したことがあり、その子孫が本州中部でカラマツに変化して生き残っています。その後、最終氷期にグイマツはもう一度今度は東北地方まで南下しました。最終氷期が終わり、本州中部のカラマツは現在まで生き残っていますが、その母種であるグイマツの方は、東北でも北海道でも絶滅してしまいました。このように、北海道の氷期の森も、単に現在の亜高山帯林がより低地に下っていた、というだけではなく、構成樹種の勢力が大きく変わっています。
なぜそんなことになったのかと言えば、氷期と現在の気候は、ただ単に気温が下がった、というだけではなくそれ以外の気象条件にも変化があったからだ、と推定されています。
気象の変化と植生
では、気温以外の気象条件の変化とは、具体的に何でしょう。それを考えるには、氷期に優勢だった木々が、今はどこに分布しているかを調べてみる必要があります。
最寒冷期の北海道の森が現在の東シベリアの森と似ていることは先に触れましたが、最寒冷期より前の、エゾマツ・アカエゾマツ・トドマツ・グイマツという組み合わせの森は、現在ではサハリン南部と国後島・択捉島に見ることができます。トウヒ属の樹木は、本州では非常に少ないのに対して北海道ではかなり多く、ロシア沿海州ではモミ属より優勢です。チョウセンゴヨウは現在の日本では消滅寸前ですが、その名のごとく朝鮮半島北部から中国東北、ロシアの沿海州地域では現在も非常に優勢です。
カラマツの仲間は前章で触れたように、通常は明るい場所を好む一代限りの植物なのです。それが東シベリア内陸部では極相林の主要樹種になります。この地域が樹木の生える場所としては、ほぼ極限の気象条件だからです。ということはつまり、当時の北海道も樹木の生える極限の気象条件にあったことが推定されます。
具体的にどういうところが「極限」なのでしょう。寒さ?もちろんそれはいうまでもありませんが、それだけではありません。
ここまでに挙げた各地域の現在の降水量あるいは降雪量を比較すると、ごく大雑把に言って、本州>北海道>サハリン≧ロシア沿海州>シベリア内陸部となります。カラマツの仲間が極相林をつくる東シベリア内陸部は、北極圏をも上回る寒冷地帯であるとともに、永久凍土がなければ砂漠になっていても不思議はないほどの乾燥地帯でもあります。つまり、降水量または降雪量の多いところほどモミ属が優勢、少ないところほどトウヒ属やチョウセンゴヨウが優勢、もっと降水量が少なくて、もっと寒冷なところではカラマツの仲間が優勢ということができます。ということは、氷期の日本は全般に積雪量(降水量)が少なかったために樹種が変わってきたのではないか、という推測が可能になります。
前章で、日本の山岳地帯が世界的に見て極端な多雪地域であること、冬季、ジェット気流が日本上空を通過するため、猛烈な強風地帯になることに触れました。雪だけに限らず、夏期の雨も含めて降水量全体で見ても、日本は世界的にかなり降水量の多い地域に属します。特に亜高山帯/亜寒帯林の分布する地域としてはもっとも降水量の多い地域ではないかと思われます。
現在の日本海側の大量の降雪は、「西高東低」と呼ばれる冬型の気圧配置の時に起こります。シベリア上空の高気圧から吹き出す季節風が、日本海上空で対馬海流からもたらされる湿った暖かい空気を吸い込んで湿気を帯び、それが日本海沿いの山岳にぶつかって、大量の降雪になるのです。
ところが氷期には、先に述べたように海水面がかなり低下していました。対馬海峡が完全に干上がっていたかどうかは定かではありませんが、少なくともかなり浅く狭くなっていて、対馬海流の流入が妨げられていたことは確かです。ただでさえ寒冷期なのに、暖流である対馬海流が入ってこないのですから日本海の北部は結氷していたはずです。そうなると、シベリア高気圧から吹き出す季節風は、日本海から水蒸気を吸い上げることはできず、日本に大量の雪を降らせることもできなかったのです。したがって、この時期は寒冷ではあっても降雪量は現在より大幅に少なかったと推測されます。
むしろ、それより古い5万年前頃のすこし暖かな時期(といっても現在よりは寒い)の方が降雪量はずっと多く、氷河も最寒冷期よりむしろ発達していたと考えられています。まだ海水面の低下がそれほどではなく、対馬海流が日本海に流入していたためです。
現在の東北地方の亜高山帯林を代表する樹種であるオオシラビソは、ハイマツ以外の針葉樹としてはもっとも積雪に抵抗力のある木です。逆に言うと積雪量の少ない地域ではオオシラビソはそれほど勢力を伸ばすことができない、ということかも知れません。この木の化石は氷期の化石が非常に少なく、それでも中部や関東では多少の例はあるものの、東北地方からはまったく発見されていません。そして、東北の山々で行われた花粉分析の結果は、東北地方の山々でオオシラビソの分布が広がり始めたのは氷期が完全に終わって以降、それもせいぜい3000年前のことだと推定されています。
つまり、現在の亜高山帯針葉樹林は、氷期の森がそのまま高度を上げたものではなく、積雪量の増加というもうひとつの気象条件の変化に伴って、氷期が終わってから完成した新しい植生だということができるのです。